摘 要 在自交和自由交配的常规计算当中“找规律”法较为常用,即依据前几代的结果推出一般规律。但该方法缺乏严谨性和普适性。本文尝试应用经典数学计算法、递推数列求通项法和数学归纳法三种数学工具增强推理过程的严谨性,提高其普适性,同时也展现生物学的理性之美。
关键词 数学工具 自交和自由交配 经典数学计算法 递推数列求通项法 数学归纳法
1 经典数学计算法
摘 要 在自交和自由交配的常规计算当中“找规律”法较为常用,即依据前几代的结果推出一般规律。但该方法缺乏严谨性和普适性。本文尝试应用经典数学计算法、递推数列求通项法和数学归纳法三种数学工具增强推理过程的严谨性,提高其普适性,同时也展现生物学的理性之美。
关键词 数学工具 自交和自由交配 经典数学计算法 递推数列求通项法 数学归纳法
1. 1 Aa 连续自交 n 代,求 Fn 中 Aa 基因型频率 用数学的等效思想不难看出,在亲代中,A 基因与 a 基因是等效的,因此在连续自交后的每一代中 AA 个体与 aa 个体的数量是一样的。可推出 P(AA) = P(aa)。通过观察不难发现,在 Aa 个体的自交过程中,纯合子的后代具有“封闭性”,也就是说纯合子(包括 AA 与 aa) 自交后代只有纯合子,没有性状分离;而杂合子自交后代则会出现1 ∶ 2 ∶ 1 的典型的基因型分离比。因此Aa的基因型频率每代都会减半。在第一代中,不难算出 P1 = 1 /2,又因为 Aa 的基因型频率每代都会减半,所以得出了第 n 代中 Aa 的基因型频率 P(Aa) = 1 /2n 。基于此,可进一步推算出 AA 与 aa 的基因型频率。由于 P(AA) = P(aa),P(AA) + P(aa) + P(Aa) = 1,可联立解得第 n 代中 P(AA) = P(aa) = (1 - 1 /2n ) /2 = (2n - 1) /(2n+1 )
1. 2 Aa 连续自由交配 n 代,求 Aa 基因型频率 在自由交配的过程中,有一个很明显的特点就是 P(a) = P(A) = 1 /2,又因为不涉及去隐,因此每一代 A与 a 的基因频率不变,故遵守哈迪 — 温伯格遗传平衡定律。所以,在第一代之后的每一代都有 P(Aa) = 1 /2。
1. 3 Aa 连续自交 n 代并逐代去隐,求去隐后第 n 代 Aa 基因型频率 参考 1. 1 的结果可知,在不涉及去隐的情况下,有 P(AA) = P(aa) = (2n - 1) /2n+1 ,P(Aa) = 1 /2n 。又由于纯合子自交后代只有纯合子,而杂合子自交后代则会出现 1 ∶ 2 ∶ 1 的典型基因型分离比,所以去隐 aa 个体只对 AA,Aa 基因型频率有影响,对自交后代 AA,Aa 的数量无影响。所以 Aa 连续自交 n 代并逐代去隐的第 n 代中 P'(Aa) = N × P(Aa) /[N × P(AA) + N × P(Aa)] = P(Aa) /[P(AA) + P(Aa)](N为Fn 个体总数),将P(Aa) = 1 /2n , P(AA) = (2n - 1) /(2n+1 ) 代入,即 Aa 连续自交并逐代去隐,去隐后第 n 代 Aa 基因型频率为 2 /(2n + 1)。
2 利用数列递推公式求通项法
对“自由交配 n 代并逐代去隐,求去隐后第 n 代 Aa 基因型频率”这一问题在笔者所见资料与所学中,未见有直接计算出结果的方法。由此可见经典数学计算法与生物学知识结合的不足。经过再三思考,笔者尝试用数列递推公式求通项法。解决这一问题。
2. 1 Aa 连续自交 n 代,求 Fn 中 Aa 基因型频率 设第一代中 Aa 基因型频率为 P1,第二代中 Aa 基因型频率为 P2,第三代中 Aa 基因型频率为 P3 ……第 n 代中 Aa 基因型频率为 Pn。不难算出 P1 = 1 /2,在第 n 代中: P(Aa) = Pn,P(AA) = P(aa) = (1 - Pn ) /2。则自交一代后,在第 n + 1 代中,Aa 数量将减半: 所以 Pn+1 = P(Aa) = Pn /2,即 Pn+1 = Pn /2。由此得到了 Pn+1 与 Pn 的递推公式,发现数列{Pn } 为首项 P1 = 1 /2,公比为1 /2 的等比数列,可以计算出{Pn } 的通项公式: Pn = 1 /2n ,而这说明,在第 n 代中,Aa 的基因型频率为 1 /2n 。
2. 2 连续自由交配 n 代,求 Fn 中 Aa 基因型频率 同样设第一代中 Aa 基因型频率为 P1,第二代中 Aa 基因型频率为 P2,第三代中 Aa 基因型频率为 P3 ……第 n 代中 Aa 基因型频率为 Pn。不难算出 P1 = 1 /2,在第 n 代中: P(Aa) = Pn,P(AA) = P(aa) = (1 - Pn ) /2。从中求出 P(a) = P(aa) + P(Aa) /2 = 1 /2,P(A) = P(AA) + P(Aa) /2 = 1 /2。则 自 由 交 配 一 代 后,在 第 n + 1 代 中: Pn+1 = P(Aa) = 2P(A) P(a) = 1 /2,即 Pn+1 = 1 /2。又 P1 = 1 /2,发现数列{Pn } 为 Pn = 1 /2 的常数列。而这说明,在每一代中,Aa 的基因型频率恒为 1 /2。
2. 3 Aa 连续自交 n 代并逐代去隐,求 Fn 中 Aa 基因型频率 同样设第一代去隐后 Aa 基因型频率为 P1,第二代去隐后 Aa 基因型频率为 P2,第三代去隐后 Aa 基因型频率为 P3,……第 n 代去隐后 Aa 基因型频率为 Pn。不难算出 P1 = 2 /3,在第 n 代中: P(Aa) = Pn, P(AA) = 1 - Pn,自交一代后,在第 n + 1 代中去隐前,Aa 数量将减半,即 P(Aa) = Pn /2,所以 P(AA) = (1 - Pn ) + Pn /4 = 1 - 3Pn /4,P(aa) = Pn /4。最终 得 出 去 隐 后 Pn+1 = P(Aa) = P(Aa) /[P(Aa) + P(AA)] = 2Pn /(4 - Pn )。这样,我们也得到了{Pn } 的递推公式 Pn+1 = 2Pn /(4 - Pn )。现对 Pn+1 = 2Pn /(4 - Pn ) 做一些数学处理,等号两边同时取倒数,得: 1 /Pn+1 = (4 - Pn ) /2Pn = 2 /Pn - 1 /2;等号两边同时减 1 /2,得: 1 /Pn+1 - 1 /2 = 2 /Pn - 1 = 2(1 /Pn - 1 /2)。我们发现数列{1 /Pn - 1 /2} 为首项 = 1、公比为 2 的等比数列,所以 1 /Pn - 1 /2 = 2n-1 ,即 Pn = 2 /(2n + 1)。而这说明,Aa连续自交并逐代去隐后,Fn 中 Aa 的基因型频率为 2 /(2n + 1)。
3 数学归纳法
以“自由交配 n 代并逐代去隐,求去隐后第 n 代 Aa 基因型频率”为例,介绍一下数学归纳法与数学归纳法的本质。在使用数学归纳法之前要先归纳结论。也就是说,我们需要先根据前若干代(F1,F2,F3…)的 Aa 基因型频率观察归纳,找出规律。如“自由交配 n 代并逐代去隐,求去隐后第 n 代 Aa 基因型频率”中,先算出在第一代去隐后 P1 = 2 /3,第二代去隐后 P2 = 1 /2 = 2 /4,同理依次计算出 P3 = 2 /5,P4 = 2 /6,我们发现, P1P2P3P4… 存在明显的规律,即分子不变,分母依次加 1,所以我们大胆猜想 Pn = 2 /(n + 2)。此过程到此结束,但这一过程只是猜想,其结果是否正确,还需要后续的证明,证明过程一般分三步。
第 1 步: 验证奠基的正确。奠基就是我们猜想中的第一项。在本例中就是 P1 = 2 /3,显然满足猜想。第 2 步: 假设。在猜想的范围内作出合理假设,假设的依据来自于前面归纳的规律。如在本例中,我们假设在 n = k ≥ 1 时,Pk = 2 /(k + 2) 成立。第 3 步: 推理。由第 k 项合理外推到第 k + 1 项,观察其是否也符合猜想。如本例中,由 Pk = 2 /(k + 2) 能否推出 Pk+1 = 2 /[(k + 1) + 2]成立。若成立,则大命题 Pn = 2 /(n + 2) 成立,反之则反。
综上,自由交配 n 代并逐代去隐,去隐后第 n 代 Aa 基因型频率 2 /(n + 2)。生物学既具有其独特的人文性,也具有科学的严谨性。笔者打破砂锅算到底,正是对生物学中的理性思维的极致追求和理性呈现。但高中阶段生物学中的理性思维被忽略较多,也常被称为“理科中的文科”。从本文的论述过程不难看出数学学科在理科学习中的基础性和工具性,数学与生物的结合,会使生物学更理性,更严谨。
《数学工具在自交和自由交配相关计算中的应用探讨 》来源:《生物学教学》,作者:李智杰,张兴娟。